工具使用的行为在动物界中广泛存在，许多动物通过使用工具来获取营养更丰富或者有危险性的食物，从而提高自身或者后代的存活率。当前，关于动物使用工具的主流定义为：动物对可自由操控的外物（即工具）施加控制，目的是通过动态的机械互动，改变另一个物体（即目标，目标可以是工具使用者自身或其他生物）的物理属性，或是调节工具使用者与环境或环境中其他生物之间的信息流动。然而，对工具使用行为的具体功能及进化驱动因素的实验验证工作较少，并且此类研究主要集中在少数相对高智商的脊椎动物类群之中（图1）。在昆虫中，部分类群曾被认为同样具有使用工具的能力，但相关研究多集中在野外观察或封闭空间内的实验。

无刺蜂是社会性蜜蜂中物种丰富度较高的类群，虽然它们的尾针退化，但可通过主动撕咬、撞击等方式保卫巢群。同时，多数无刺蜂会收集植物胶并加工成蜂胶，将胶滴布置在蜂巢入口周围，利用其粘性与刺激性气味趋避捕食者。然而，该研究团队在野外考察中发现，淡尾食蜂猎蝽Pahabengkakia piliceps能够很灵活的在蜂巢上对无刺蜂进行捕食。并且，淡尾食蜂猎蝽不但没有躲避这些胶滴，反而在捕食无刺蜂之前，先将胶滴涂抹在前足与中足上，然后再对无刺蜂进行捕食（图2）。捕食前涂抹蜂胶，这一行为明显符合使用工具的定义。但这种行为对该猎蝽的捕食是否有促进作用、又如何帮助其躲避无刺蜂的巢群防御？为了探究这些问题，该研究设计了行为实验，控制猎蝽体表蜂胶的有无及涂抹部位，并引导猎蝽在蜂巢入口处对无刺蜂进行捕食（图3A）。实验结果显示，蜂胶涂抹在前足与中足的猎蝽表现出更高的捕食成功率与效率，但蜂胶被涂抹在猎蝽的后足与腹部末端时，该组猎蝽的捕食效果也有所提高（图3B–C）。

许多接近或进入社会性昆虫巢群的捕食者或寄生者，常采用形态或化学拟态的策略来蒙蔽社会性昆虫的巢群识别机制，使其在完成捕食的同时避免或减少来自猎物的反击（图4）。因此，研究者推测：涂胶行为可能是猎蝽对无刺蜂的化学拟态，从而在捕食过程中避免受到攻击。出乎意料的是，行为分析结果显示，无论猎蝽涂胶与否以及涂胶在什么部位，每只猎蝽在实验过程中受到无刺蜂攻击的次数没有显著性差异。并且，涂胶的猎蝽反而遭到更加高频率的攻击（图3D–E）。此结果推翻了起初关于涂胶行为是化学拟态的猜想。

经过对实验视频的进一步分析发现，无刺蜂倾于向对猎蝽涂胶的部位发动更高频率的攻击。同时，这种对特定部位的攻击频率与猎蝽的捕食效率存在明显关联性，无刺蜂对猎蝽前足与中足的高频攻击对猎蝽的捕食效率具有促进作用，而对后足与腹部末端的高频攻击则有负向作用（图5）。由此可知，猎蝽涂抹蜂胶是为了主动吸引无刺蜂与其发生肢体接触，并且接触的位置处于猎蝽的口器周围从而可以高效的控制并捕食无刺蜂。

当猎蝽周围有许多无刺蜂所布置的胶滴，为何无刺蜂只飞向猎蝽涂胶的部位？针对这一问题，该研究通过对蜂胶挥发物成份分析发现，蜂胶在涂抹前后挥发物的主要成份种类未发生变化，但其挥发物的相对含量骤然增加，说明猎蝽的涂胶行为增强了胶滴中化学信号的释放，通过主动调节自身与无刺蜂之间的化学信号将守卫蜂引诱至其最佳捕食位置。值得注意的是，当其他入侵者（如蚂蚁）在蜂胶上挣扎时，守卫蜂也会做出类似的攻击反应，因此猎蝽的涂胶行为很可能是在模拟其他入侵者被困在胶滴上的行为，从而诱发守卫蜂对其发动攻击（图6）。此外，由猎蝽野外个体的肠道内容物检测和食性实验表明，该猎蝽是无刺蜂的专性捕食者，其生长发育与繁殖的各个阶段均依赖以无刺蜂为食。因此，淡尾食蜂猎蝽使用蜂胶诱捕无刺蜂的行为，可能是在特定食物的选择压力下逐渐形成的。

该研究以专食性猎蝽与社会性昆虫之间捕食与被捕食的交互关系为模型，通过严格控制的实验，对无脊椎动物使用工具进行了定量分析，并且评估了工具使用的适应性功能及其背后的行为和化学生态机制。尽管猎蝽的专食性在蜂胶使用行为进化中的作用仍有待在系统发育框架下通过多物种的比较研究来进一步探讨，但这种“无刺蜂-猎蝽”系统为研究适应性进化和工具使用行为提供了一个伦理限制更少的宝贵模型。

近日，相关研究以“Tool use aids prey-fishing in a specialist predator of stingless bees”为题发表于PNAS上。中国农业大学植物保护学院博士研究生陈兆洋、田里副教授为该论文共同第一作者；李虎教授、彩万志教授和中国科学院西双版纳热带植物园汪正威研究员为共同通讯作者；中国科学院动物研究所葛瑨博士，植物保护学院宋凡副教授、段元格副教授，博士研究生王时雨，已毕业硕士研究生陈婷为本研究做出了重要贡献。感谢北京林业大学文超博士在文章撰写过程中的宝贵意见，中国农业科学院植物保护研究所张永军研究员和中国农业大学黄欣蒸副教授的技术支持，以及李原朗、王明飞、邱航、潘鹏在绘图和野外实验等方面提供的帮助。该研究得到国家自然科学基金重点项目以及中国农业大学2115人才培育发展支持计划的资助。（相关内容转自https://mp.weixin.qq.com/s/pNtstxiADwvlRiva3ev3Sg，已获得对方授权）。

图1使用工具的脊椎动物

图2 淡尾食蜂猎蝽的捕食行为 

图3 蜂胶控制实验探究猎蝽使用蜂胶对其捕食的影响

图4 通过形态或化学拟态潜入社会性昆虫巢群捕食或寄生的昆虫 

图5 涂胶部位吸引无刺蜂高频攻击从而影响猎蝽捕食效率

图6 蜂胶涂抹前后挥发物变化及猎蝽涂胶行为提高化学信号吸引无刺蜂的示意