互惠共生是两种不同的生物从相互合作中受益，形成稳定的合作关系。科学研究已经发现互惠共生从不同尺度上影响全球生态过程，然而物种间互惠关系的获得、维持或丢失的演化机制仍是重要的未解之谜。 

　　互利是互惠共生系统的基石 

　　榕树-传粉榕小蜂在繁殖上高度依赖，形成了最严密、最具代表性的互惠共生系统。榕属植物具有独特的隐头花序结构，依赖专一的榕小蜂传粉，榕树为传粉榕小蜂提供繁殖场所及食物，双方既有付出又有回报。在互惠系统中，如果任何一方没有付出代价就获得好处，将对互惠系统的稳定产生威胁；因此，互惠系统的长期维持需要防止互作双方出现欺骗性。相关研究表明在15对主动传粉的榕-蜂系统研究中，成功传粉的榕小蜂亦繁殖更多后代，而不为寄主榕树传粉的榕小蜂繁殖适合度降低，表现为榕树对主动传粉的榕小蜂提供奖励，而对不合作的传粉榕小蜂进行惩罚。 

　　罕见传粉榕小蜂从互惠共生到欺骗寄生的演化 

　　中国科学院西双版纳热带植物园协同进化研究组、美国史密森热带研究所和瑞典乌普萨拉大学共同研究发现，榕树(Ficus microcarpa)全球广泛分布，但目前仅在中国云南省发现其隐头花序中共存着传粉榕小蜂(Eupristina verticillata)和一种尚未被描述的欺骗性榕小蜂(Eupristina sp.)（图1），共存的两种榕小蜂是姐妹种关系，欺骗者由传粉者祖先类群演化而来。通过比较两种共存榕小蜂的传粉结构和行为，结果显示：传粉榕小蜂具发达的传粉结构、主动传粉的行为，能有效为寄主榕树传粉；而欺骗性榕小蜂传粉结构花粉刷消失，花粉筐退化，传粉行为缺失，成为仅产卵寄生于雌花子房，不为雌花传粉的欺骗者（图2）。这个罕见的传粉榕小蜂演化为欺骗者实例，为研究互惠系统中从互惠到寄生的演化提供了完美材料。 

　　寄主惩罚缺失促进了欺骗性的演化 

　　研究人员进一步以榕树(F. microcarpa)、传粉者(E. verticillata)及欺骗者(Eupristina sp.)这个特殊的组合为研究对象。在雌花期开展系列单果引蜂试验，结果显示不论在单果中分别引入传粉者和欺骗者的间接竞争中，还是两种蜂引入同一果的直接竞争中，欺骗者比传粉者均展示了较高的繁殖适合度。再通过控制传粉榕小蜂是否携带花粉，引入雌花期单果的繁殖试验发现，对于未携带花粉的传粉榕小蜂，榕树未减少其繁殖适合度，没有出现寄主惩罚效应(图3)。在西双版纳地区四个重复试验结果证实：缺乏寄主惩罚促进了传粉榕小蜂的传粉结构和行为缺失，进而导致传粉欺骗性的演化。 

　　欺骗者如何共存于互惠系统中 

　　基于对以上榕树、传粉者和欺骗者系统的研究发现，榕树寄主惩罚缺失，欺骗者比传粉者有较高的繁殖适合度，但不同的季节发生模式有助于其共存。相关成果以“The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China”为题在《美国国家科学院院刊》（PNAS）发表。 

　　中国科学院西双版纳热带植物园协同进化研究组张亭博士为第一作者，彭艳琼研究员和美国史密森热带研究所的Edward Allen Herre教授为论文共同通讯作者。该成果得到了国家自然科学基金项目、中国科学院西双版纳热带植物园“一三五”突破一项目、科技基础资源调查专项“中国东部传粉昆虫资源调查与评估”等科研项目的联合资助。 

　　图1 榕树(F. microcarpa)及雌花期果内产卵的传粉欺骗性小蜂 Eupristina sp. 

　　图2 传粉者(E. verticillata)和欺骗者(Eupristina sp.)的传粉结构。（A、B）传粉者有发达的传粉结构，包括中胸腹面的花粉筐（黑色箭头）及前足基节上的花粉刷（白色箭头）；（C、D）欺骗者的中胸花粉筐退化（黑色箭头）及前足基节上花粉刷消失（白色箭头）。 

　　图3 传粉榕小蜂带粉及未带粉繁殖的后代数量，三个重复实验中带粉（P+）与未带粉（P-）传粉榕小蜂繁殖的后代数量没有差异，一个重复实验中未带粉雌蜂比带粉雌蜂繁殖显著多的后代，结果显示榕树(F. microcarpa)没有对未传粉榕小蜂实施寄主惩罚。