近来的研究结果推测到本世纪末一半以上的维管植物可能面临灭绝威胁。理解灭绝发生的原因对防止植物灭绝至关重要，它从个体死亡增加或繁殖力下降开始，进而发生区域种群灭绝（population extirpation），从而最终发展至物种灭绝（species extinction）。有记录的物种灭绝案例很少，但区域种群灭绝却十分普遍。当前植物物种灭绝的根本驱动因素（ultimate drivers）与动物类似，《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》中也针对这些根本因素制定了相应的行动目标。但是相对动物而言，植物灭绝的近因机制（proximate mechanism）鲜为人知，它可能是多种多样的，与物种本身及其特定的栖息环境都息息相关。在前所未有的植物灭绝挑战面前，我们该如何缓解普遍威胁（物种灭绝的根本因素）的同时，根据每个濒危物种的需求采取针对性的干预措施值得我深入思考和探讨。为了理解植物灭绝是如何发生的，中国科学院西双版纳热带植物园综合保护中心的高力行研究员，在期刊Trends in Ecology & Evolution上发表了题为“The ecology of plant extinctions”的评述论文，首先回顾过去灭绝事件的证据，利用来自系统发育学、化石记录和历史记录的数据；然后通过再访研究和实验研究的结果分析，并回顾灭绝风险的相关因素以及对未来灭绝的预测；最后总结了关于灭绝事件和种群灭绝的直接原因的已知信息，并对如何填补知识空白提出了建议。

1. 以往植物灭绝

分子系统发育推断灭绝率：使用时间校准的系统发育树和出生-死亡模型分析现存物种的分化和灭绝率，但存在模型不确定性问题。虽然新方法解决了部分问题，但现存物种的系统发育树仍可能遗漏部分演化历史。

化石记录：大多数植物物种已经灭绝，但化石记录在空间和时间上的不完整性和标本的不完整性使得难以从机制上解释灭绝。花粉和孢子记录比宏观化石更完整，但分类学分辨率较低，且传粉昆虫相关的植物通常缺失。古气候快速变化时期的记录显示，物种的移动比适应或进化更重要，且每个物种的反应是独特的。欧洲的温带树种多样性较低，是由于从晚中新世开始逐渐失去了对寒冷和干旱敏感的谱系。

人类活动导致的灭绝：在现代植物探索开始之前，许多物种可能因人类活动而灭绝，但未被描述。晚更新世和全新世人类的扩散与大型动物灭绝密切相关，这些灭绝改变了陆地生态系统。植物灭绝的证据主要来自过去600年欧洲人及其牲畜首次定居的岛屿。例如，在圣赫勒拿岛，自1771年首次植物记录以来，有8种特有种灭绝，而在1502-1771年间估计有10种物种灭绝。背景灭绝率估计值（0.05-0.15次/百万物种/年）应谨慎对待，因为化石记录不完整且系统发育解释存在问题。

林奈之后的灭绝和灭绝事件：林奈的《植物种志》（1753年）是现代灭绝研究的分界线，但许多灭绝仍然未被记录。以新加坡为例，自欧洲人定居以来，估计原有植物2076种的22%已被灭绝，总灭绝率估计为34%。全球已知的林奈之后的植物灭绝数量相对较低。国际自然保护联盟（IUCN）红色名录中，126种维管植物被列为灭绝，45种在野外灭绝但仍有栽培。2019年的一项研究发现，过去250年中有571种植物灭绝，但也有类似数量的物种被错误地宣布灭绝后重新发现。五年后，已记录的灭绝物种总数上升至962种，但这一增长反映了新数据和之前被忽视的旧数据，而不是新的灭绝事件。

植物灭绝的低估和复杂性：植物灭绝的记录仍然被低估，因为它们难以被及时准确地检测，尤其是大型树木和休眠种子。在生物多样性数据有限的地区，如马达加斯加，已知灭绝物种的比例可能更高。与动物相比，植物通常寿命更长，可能是克隆植物或有种子库，能够在极少数个体中存活，从而延缓灭绝。栖息地丧失或其他影响后的未支付灭绝债务是一个额外的复杂因素，灭绝可能在景观转变后数十年甚至数百年内继续发生。

再访研究：通过重新访问之前记录物种的地点，可以估计个体死亡率和种群灭绝率。理想情况下，初始调查应包括标记或精确定位种群或个体植物，并进行连续监测。在欧洲，再访研究表明受威胁物种的高损失率，通常在数十年内达到20-50%。在欧洲以外地区，情况较为复杂，一些受保护良好的地点物种持久性较高。

实验研究：实验研究可以确认观察研究中的相关性是因果关系，并识别直接机制。最常研究的干扰因素包括栖息地破碎化、火灾、放牧、氮输入和气候变量变化（如温度和湿度）。例如，一项为期18年的松树稀树草原栖息地连通性实验发现，连通碎片的年灭绝率比不连通碎片低2%，可能是由于种群的动态救援或灭绝后的快速重新定殖。一些研究结合实验和详细观察，如一项为期25年的短命草本植物研究，通过在加热和未加热的地块中观察标记个体，并进行实验性种子引入和植物调查，揭示了变暖导致灭绝的机制，包括降低繁殖力和生存率以及清除地下种子库。另一项研究通过在海拔梯度上进行交互移栽实验和小尺度野外调查，评估了新热带山地附生植物因气候变化而灭绝的风险。

2. 灭绝风险的相关因素

灭绝风险与多种因素相关，包括地理和气候条件、物种的初始分布范围和丰度、栖息地专性、温度生态位宽度等。附生植物和新描述的物种可能面临更高的灭绝风险。尽管生活型和生长型对灭绝风险的影响不一致，但基因组大小与分布范围之间的关系可能为灭绝风险提供了一个重要的预测指标。

1）地理和气候因素

Ÿ   高生物多样性地区：大多数自1753年以来记录的植物灭绝事件发生在植物多样性高、气候为热带或地中海型的地区，其中一半发生在岛屿上。

Ÿ   岛屿物种的高灭绝率：岛屿物种在灭绝事件中占主导地位，且已知有植物灭绝的岛屿通常具有更高的人口密度和更多入侵物种。

2）物种特征

Ÿ   地理分布狭窄：灭绝物种的地理范围通常比植物整体更狭窄，80%的灭绝物种是木本多年生植物。

Ÿ   低初始丰度：低初始丰度和/或分布范围较小与许多局部研究中的灭绝事件密切相关。

Ÿ   新描述物种：近期被描述的植物物种更容易灭绝，这可能是因为它们通常具有更狭窄的分布范围和更低的丰度。

Ÿ   栖息地专性：栖息地专性物种（尤其是那些栖息地面积大幅减少的物种）更容易遭受灭绝事件。栖息地特异性（栖息地类型的数量）是植物和多种动物类群灭绝风险唯一一致的预测因子。

Ÿ   温度生态位宽度：具有较窄温度生态位宽度的物种更容易因气候变暖而灭绝，热带物种的生态位宽度通常更窄。

3）生活型和生长型的影响

Ÿ   附生植物的脆弱性：附生植物可能更容易灭绝，这表明灭绝风险可能与地区和谱系有关。

Ÿ   其他植物特征：其他植物特征（如生长型、繁殖方式等）通常不是灭绝风险的良好预测因子，不同研究和不同大陆之间缺乏一致性。

4）系统发育和基因组因素

Ÿ   系统发育信号：在一些研究中，灭绝风险具有强烈的系统发育信号（例如Chisholm等2023；Winter等2009），但其他研究未发现这种信号（Lughadha等，2017）。

Ÿ   基因组大小与分布范围的关系：基因组大小与分布范围之间存在显著关联，只有基因组较小的物种才能占据较大范围。

3. 预测灭绝

• IUCN红色名录是评估物种灭绝风险的重要工具，但由于数据要求严格和专业人员短缺，评估进展缓慢。统计建模在填补这些空白方面具有重要作用。
• 预测未来灭绝主要基于栖息地丧失，尤其是气候变化导致的栖息地丧失。物种分布模型中的相关模型（correlative SDMs）是常用工具，但存在局限性。基于机制的模型和植物特征的预测方法可能是更好的替代方案，尽管它们需要更多的数据和对机制的深入理解。
• 粗分辨率数据的应用：使用粗分辨率数据可以覆盖更多物种，但可能无法准确评估稀有和受威胁物种的灭绝风险。贝叶斯可加回归树（BART）模型提供了一种新的方法，但仍需进一步改进以提高预测精度。

4. 我们将失去多少物种？

一项基于全球和区域红色名录评估的研究表明，39%的维管植物物种面临灭绝威胁。然而，这些评估尚未完全涵盖未来气候变化的全部影响，预计未来几十年气候变化的影响将进一步加剧。一项基于过去几十年物种响应气候变化的研究预测，到2070年，全球因气候变化导致的物种灭绝比例可能在23%-31%之间。其中，在中美洲和墨西哥南部，基于物种分布模型的相关模型的估计显示，因气候变化导致的物种灭绝比例可能高达58%-67%。除了气候变化，入侵性病原体、害虫和竞争物种等作用较慢且难以量化的威胁也可能导致额外的物种灭绝。综合来看，到本世纪末，超过一半的维管植物可能面临灭绝威胁。对于尚未被描述的物种，根据描述年份与受威胁概率的关系，预计至少有77%的物种面临灭绝威胁。这反映了未被关注物种中狭窄分布范围的特有种可能占主导地位。预测的灭绝率（超过50%）与实际观察到的灭绝率（低于0.2%）之间存在显著差异。这种差异最可能的原因是灭绝事件被延迟了，反映了较高的灭绝债务和较长的滞后时间。多项研究表明，历史景观比现代景观更能预测当前的植物多样性，这支持了灭绝延迟的观点。其他人类活动对植物种群的威胁程度也得到了再访研究中高损失率的支持，对于气候变化，许多近期的观察显示物种分布范围的暖边收缩。

5. 种群丧失和灭绝的直接原因

许多物种面临多种威胁，这些威胁可能相互作用，增加灭绝风险。栖息地丧失是植物灭绝的主要原因，但其机制复杂，尤其是当栖息地碎片化或退化时。入侵物种是植物灭绝的重要原因，但其具体机制尚不清楚。过度采集和贸易对植物灭绝有显著影响。气候变化对植物灭绝的影响广泛存在，但其直接机制通常不明确。依赖于共生伙伴的物种可能面临次级灭绝风险，但这种现象在植物中尚未得到充分记录。仍有部分灭绝事件的原因不明，需要进一步研究。

6. 总结

我们对植物种群丧失和灭绝的直接原因了解仍然很少，大多数研究仅报告了与最终致死机制相隔数步的一般性原因。尽管我们对局部灭绝的数据最多，但对于个体植物如何死亡、为何无法被替代、多个个体死亡如何累积成种群灭绝，以及多个种群灭绝如何导致全球灭绝，我们知之甚少。本研究评述主要关注物种层面，几乎所有相关文献也是如此。然而，大多数物种层面的灭绝事件都伴随着多个亚种、进化谱系和本地适应种群的丧失。这些亚种或种群可能比整个物种更易灭绝，因为它们更特化且个体数量更少，但亚种分化对物种层面灭绝的后果在植物研究中很少被探讨。随着濒危植物物种和种群的基因组数据日益增多，现在不仅有可能研究不同种群对气候变化等驱动因素的生态响应，还可以研究它们的潜在进化响应。尽管我们对植物灭绝的理解存在空白，但已有足够证据支持预测，即在未来几十年内，全球植物群落中至少有一半面临显著的灭绝风险，尤其是在本世纪下半叶。灭绝的终极驱动因素是2022年《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》的目标，但缓解这些一般性威胁需要与针对每个受威胁物种需求的特定干预措施相结合。尽管存在知识空白，但必须立即采取行动，利用现有工具保护每一个受威胁物种。

审阅人：姚昕，郁文彬