花柱多态性的进化与维持是自达尔文以来植物进化生态学研究的热点。花柱卷曲性(Flexistyly)是一种出现在姜科山姜属和砂仁属植物中的独特的花柱二态性。这一花柱二态性的独特之处,在于它集交互性雌雄异位和异型雌雄异熟于单一花部策略中。具有这一花部策略的植物种群包括两种表型的个体:花柱上举型个体(功能上先为雌性后为雄性)和花柱下垂型个体(功能上先为雄性后为雌性)。下垂型个体的花在开放时花药开裂散出花粉,而其柱头却向上反卷,不能被授粉;而上举型个体在上午开花时花柱向下弯曲,能够被授粉,但其自身的花药并不开裂。两种花型的柱头在中午开始向相反的方向运动:上举型个体的花柱向上卷曲,当其柱头离开能够接触传粉者的位置后,它的花药开裂散粉;下垂型个体的花柱向下弯曲,其柱头逐渐进入昆虫拜访的通道。两种表型的单花花期都是1天。通过同步化的花柱运动以及与传粉者拜访频率的结合,这一交配策略可实现精确的异型传粉。
花柱为什么运动,或者说什么样的选择压力驱动着花柱运动的进化一直吸引着学者的注意。花柱卷曲性最初被认为是一种促进异交减少自交的机制。然而,花柱卷曲性中异型雌雄异熟组分可有效减少自花授粉机会时(Sun et al. 2007),花柱运动可能具有其他功能。这就需要我们从后达尔文视角(Post-Darwinian perspectives),即从花粉扩散和雄性异交成功的角度解释花柱运动的功能。花柱运动的功能是通过限制雌雄功能间的干扰(性别干扰假说),特别是柱头对花粉输出的干扰,进而促进有效花粉输出并提高雄性适合度。
我园博士后孙杉博士在张大勇教授和李庆军研究员指导下,从2003年开始先后在其博士和博士后阶段,在西双版纳用马来良姜花粉供体-受体摆放实验对花柱运动的适应性假说进行了检验。其中花粉供体为人工操纵上举型花柱不运动的个体和自然可运动的上举型个体,花粉受体为去雄的下垂型个体。所有个体都通过等位酶筛选以便种子的亲本可得到确认。在自然传粉的条件下,通过统计分析两类供体花粉受精所产的种子数对性别干扰假说进行检验。通过对实验摆放、亲本分析和统计检验不断完善,发现操纵的花粉供体所产的种子数显著少于自然对照,这一结果支持了性别干扰假说。同时在花粉竞争较强,特别是传粉者在访问受体花之前拜访多个受体植株时,干扰所产生的结果更为明显。这是自从性别干扰假说提出来以后,第一次通过检验后代亲本来源的方法对其进行试验验证,在植物进化生态学特别是花部进化的适应性和交配系统的演化方面具有重要的理论意义。
研究结果已于近日作为封面文章发表在Journal of Evolutionary Biology2011年第三期上(http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2010.02181.x/abstract),这是该刊创刊23年来首次以封面文章的形式发表中国作者的工作。
马来良姜(Alpinia mutica)两型花花柱在不同开花阶段柱头的位置。A. 上举型花在上午。B. 上举型花在下午。 C. 下垂型花在上午。D. 下垂型花在下午。箭头所示为柱头位置。标尺=1cm。(任盘宇摄)