植物的刺（包括皮刺、枝刺和托叶刺）作为物理防御大型食草动物取食的主要功能性状，广泛分布于现生被子植物中，但是目前对于刺如何演化而来还缺乏深入认识。版纳植物园古生态研究组联合中科院古脊椎动物与古人类研究所同行，自2016年持续在青藏高原中部的班公湖-怒江缝合带新生代沉积盆地开展古生物科学考察，发现了晚始新世（距今约3900万年）的大量刺化石，为认识刺的演化历史及其成因提供了直接证据。 

　　该研究在伦坡拉盆地和尼玛盆地发现的刺化石共计44份标本，根据形状、大小、生长方式等特征，被划分为皮刺和枝刺，共计7种形态类型（图1），这是目前全球已知的刺形态数量最多的化石植物群。结合分子系统发育分析重建了新生代欧亚大陆带刺植物类群的谱系累积曲线，发现带刺植物自始新世迅速分化，与本研究的刺化石地质年代吻合（图2）。 

　　在同一层位采集到丰富的草本植物化石，共计315份，占到同层位所有植物标本数量的38%；对同套地层进行了逐层的微体化石分析，发现大量由草本植物产生的植硅体，如画眉草亚科的短鞍型植硅体、竹亚科的扇形植硅体等。上述草本植物大化石和植硅体（图3）的证据表明，当时的带刺植物生长于开阔的生境，而非郁闭森林。在此基础上，利用英国布里斯托大学的大气-海洋环流模型（Atmosphere-Ocean General Circulation Model, HadCM3BL-M2.1aD）和Triffid模型模拟了当时的古气候和古植被，结合化石植物群的古环境重建结果，证明随着新特提斯洋在古近纪的退缩，沿班公湖-怒江缝合带的中央谷地逐渐干旱，加上全球气候变冷，中央谷地的植被由中始新世的密闭森林（距今约4700万年）转变为了开阔林地。 

　　通过查询青藏高原及其周边地区658条动物化石记录显示，当时大型植食性哺乳动物的多样性增加（图2）。由于开阔林地的存在，大型植食性哺乳动物享有了更为丰富的食物来源，这也必然造成动物对植物的取食压力增加，进而促进了青藏高原中央谷地开阔林地植物刺的演化，这比非洲发生的类似转变早了约2400万年。 

　　该研究证明了化石对于认识功能性状演化的重要性。通过结合大化石、微体化石、系统发育分析和模型模拟，提出晚始新世青藏高原中央谷地的干旱化以及大型植食性哺乳动物的取食压力，共同驱动了刺这一功能性状的快速演化。青藏高原在地质历史时期的环境变化不仅对亚洲甚至更广泛地区的植物多样性有着深刻影响，还塑造了该地区的植物功能性状。随着今后更多、更深入的工作开展，将更加全面地认识青藏高原生态系统的演化历史，进一步揭示地球系统中生物、气候和深时地质构造运动的相互作用过程和耦合机制。 

　　相关研究成果以“Rapid Eocene diversification of spiny plants in subtropical woodlands of central Tibet”为题，正式发表在Nature Communications上。版纳植物园古生态研究组博士研究生张馨文和群落生态与保护研究组副研究员Uriel Gélin为该论文共同一作，苏涛研究员为通讯作者，英国布里斯托大学、英国开放大学、中科院古脊椎动物与古人类研究所、中科院青藏高原研究所、昆明理工大学等国内外多家科研院所参加了这项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、科技部第二次青藏高原综合科学考察研究、英国环境研究理事会国际合作项目、中科院战略先导专项、中科院青年创新促进会和西部之光项目的联合资助。 

　　图1. 青藏高原中部晚始新世（约39 Ma）7种形态类型的植物刺化石及现生带刺植物（a, Rubus alceifolius； g, Xylosma racemosum） 

　　图2. 新生代亚洲地区带刺植物的谱系累积曲线及青藏高原中部海拔变化 

　　图3. 同层位的典型植硅体及草本植物化石